水陆两栖苔类浮苔在氮素匮乏时，会特异性发育紫色特化鳞片，为固氮细菌提供专属共生微生境。这一适应性发育过程，由ABA/生长素差异化调控模块精准把控，揭示了非维管陆生植物不靠根系、依靠形态重塑破解氮素困境的生存智慧，也为作物固氮改良与绿色生物制造氮利用效率优化提供了重要参考。相关研究成果于2026年9月6日发表于国际学术期刊《New Phytologist》。草榴社区 赵琼研究员为本论文的通讯作者，研究生廖欣怡、鲁艺，以及赵琼团队前副研究员Danial Hassani共同担任第一作者。

浮苔：植物界的“两栖变形能手”，4.7亿年的生存强者

自然界有这样一种神奇的植物：水生环境中长出细密紫色鳞片，形态灵动；登陆后则褪去鳞片、长出假根，牢牢固着在基质上。它就是古老的两栖苔类——Ricciocarpos natans浮苔。

作为最早登陆的有胚植物类群之一，浮苔存续逾4.7亿年，却始终没有演化出维管植物的真正根系。对于植物而言，氮素是生长繁衍的核心“资源刚需”，维管植物可依靠根系与微生物共生获取氮源，无根的浮苔如何在氮素波动的环境中稳定生存、高效获取氮素，一直是植物进化与共生领域的未解谜题。

氮素：浮苔形态切换的核心环境开关

为破解这一难题，研究团队与朱瑞良教授团队及多个植物分类学团队建立了系统合作，确保了研究材料来源的科学性与多样性。在建立浮苔无菌纯培养体系的基础上，团队自主开发了基于Inception卷积神经网络的AI表型识别平台，对浮苔水生型（WF）与陆生型（LF）实现了90%以上准确率的自动化分型，为定量解析其形态可塑性筑牢技术基础。

这一AI平台的建成，得益于团队长期积累的交叉学科合作基础——早在2023年，赵琼团队即与中国人民大学附属中学李峰博士、清华大学及加拿大阿尔伯塔大学等合作者共同建立了人大附中AI-生物实验室，将图像识别、机器学习等人工智能技术应用于水生植物研究。该实验室的建立，为浮苔AI表型识别平台的算法迭代与数据积累提供了重要支撑。

大量梯度实验证实：决定浮苔形态切换的核心开关是氮素，而非水环境。值得注意的是，浮苔的水上漂浮能力主要由内部通气组织支撑，这也暗示：特化鳞片可能是具备特殊生物学功能的适应性器官。

鳞片是浮苔专属的固氮菌共生微生境

研究团队对北京、云南野外原生浮苔样本开展宏基因组分析，在所有野生样本中稳定检测到Rhodopseudomonas palustris沼泽红假单胞菌——一种可利用光能、固定大气氮素的多功能有益细菌。

为验证鳞片的共生功能，团队构建了精准的浮苔-固氮菌共培养体系，结合冷冻扫描电镜（Cryo-SEM）与qRT-PCR技术完成系统性验证。简单来说，浮苔为固氮菌提供栖息的专属微环境，固氮菌为浮苔固定氮素供给营养，二者形成高度适配、宿主可控的互利共生体系。

这一有趣的发现，揭秘了浮苔在氮源不稳定供给条件下的生存智慧与策略——它无需真正的根系，仅凭形态可塑性与微生物共生，便能在贫瘠环境中开辟出一条独特的氮素获取通道。

两大激素博弈：ABA恒定调控，生长素氮素响应

浮苔精准感知氮素、切换生长模式的背后，是ABA-生长素保守调控模块的精准把控，两大植物核心激素分工明确、功能互补，调控逻辑截然不同。

ABA的调控作用具有氮素非依赖性。无论环境氮素富足或匮乏，外源施加ABA都会强制驱动浮苔向陆生形态转变，抑制鳞片发育、诱导假根形成，是浮苔陆生适应性的核心“恒定开关”。

生长素的功能严格依赖氮素环境：仅在缺氮胁迫条件下，外源IAA及类似物（NAA、2,4-D）会显著促进假根发生；而生长素运输抑制剂NPA可有效阻断这一过程，进一步促进缺氮条件下的鳞片发育，助力植株构建共生微环境。

对比实验同时证实，乙烯前体ACC仅影响植株色素沉积，不参与水生-陆生的形态转换，不主导浮苔的适应性发育重塑。

转录组揭秘：两种形态，两套极致生存策略

研究通过比较转录组分析，共鉴定出6574个差异表达基因，完整拆解了浮苔水生、陆生两种形态的差异化分子调控通路，对应两套完全不同的氮素适应策略。这也完美诠释了浮苔的生存智慧：缺氮时主动搭建共生体系借力生存，氮足时强化自身代谢自主生长，通过转录组重编程实现环境适配。

进化启示：同为有胚植物，浮苔与维管植物的趋同共生智慧

该研究最具创新性的进化启示在于：浮苔鳞片共生体系，与豆科植物根瘤存在典型的功能趋同进化，跨越数亿年演化历程，植物形成了高度一致的固氮共生策略。据此推测，ABA-生长素这一古老调控模块是陆生植物演化中高度保守的核心通路，在陆生植物演化中被多次共选择，用于调控支持微生物共生的器官建成，浮苔的鳞片共生属于该苔类支系特化的适应性状。

从基础发现到绿色生物制造

赵琼课题组长期聚焦于植物内膜系统的调控机制、演化规律、合成生物学及水生植物生物智造应用。课题组已建立涵盖多物种的植物研究平台，揭示了内膜系统的调控网络新调控机制，并开发出新型苔藓植物合成底盘，在重组蛋白与小分子化合物生产方面展现出明显潜力。

课题组积极推进成果转化，依托上海市“全赋权”成果转化政策，共同孵化华苔生物，并建立华东师大-华苔生物植物细胞合成智造联合实验室。联合实验室围绕植物反应器体系工程化开展协同攻关，积极引入人工智能过程分析技术（PAT）等智能化手段，推动研究成果向绿色生物制造应用转化。联合实验室的最终愿景，是让新型植物底盘如“超级工厂”一般可预测、可迭代、高产出，为高值生物质药物与原料提供零碳工业化制造方案。

本次研究中浮苔在氮素匮乏条件下高效利用环境氮源、通过共生机制实现氮素补充的核心发现，为植物合成智造中的氮利用效率优化提供了重要的生物学参考——理解并模拟浮苔的节能氮利用策略，有望为植物底盘的大规模低成本培养提供新思路。

附：

论文链接：//nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.71559

数据可用性：测序数据存放于NGDC（GSA: CRA037942）；Inception网络脚本已开源至GitHub。

致谢：该研究得到了国家自然科学基金等项目的支持。